Межполушарная асимметрия (МА) согласно современным представлениям рассматривается как сложная система взаимодействия полушарий головного мозга, являясь базовой для нормального функционирования ЦНС. Она играет большую роль в регуляции моторных актов, в том числе при разных формах двигательных расстройств [1, 2]. Существует большое количество данных о разном вкладе левого и правого полушарий в деятельность головного мозга человека, а также различных аспектах функцио­нальной межполушарной асимметрии (ФМА) - онтогенетическом [3], морфологическом [4] как в норме, так и при различных патологических процессах [5]. Однако, несмотря на достаточно длительную историю изучения данной проблемы и огромное количество публикаций, посвященных различным аспектам и особенностям ФМА, законченной теории, объясняющей функциональную асимметрию больших полушарий, пока не существует [6].

Термин «ФМА головного мозга» появился после работ французского анатома и хирурга Поля Брока, который отметил связь между повреждением левого полушария и развитием афазии [7]. Представления о ФМА сложились под влиянием двух групп фактов: исследований локальных поражений мозга, показавших, что повреждение симметричных областей полушарий сопровождается различной клинической симптоматикой, а также из вполне очевидного наблюдения за моторной асимметрией рук человека [8]. Это позволило предположить наличие в мозге человека стабильно существующей латерализации функций. Указанные представления поддерживаются морфологическими и отчасти нейрохимическими данными о наличии структурных различий в строении полушарий мозга [8]. Существует классическая концепция ФМА, в которой сформулировано понятие о наличии одного доминантного полушария [7].

Считается, что основные особенности асимметрии закладываются к моменту рождения ребенка [9], а формирование ФМА происходит в первые годы жизни в процессе развития речи и овладения сложными предметными действиями [2, 10]. Феномен МА проявляется не сразу, поскольку мозолистое тело начинает полноценно функционировать лишь к 2 годам [11].

На ранних этапах онтогенеза ведущая роль принадлежит правой гемисфере мозга, и развитие межполушарных отношений идет «справа налево» [10]. Предпосылки к «опережающему» функционированию правого полушария являются анатомическими и заложены от рождения [10]. Их формирует такая организация афферентных путей, которая обеспечивает опережающий приход информации в проекционные поля правой гемисферы по сравнению с симметричными зонами левой [10]. При этом разномодальные сенсорные системы правого полушария менее дифференцированы и более тесно связаны друг с другом [12]. Благодаря таким морфофункциональным особенностям афферентные звенья психических функций закладываются у ребенка преимущественно в правом полушарии. С развитием речи и сложных произвольных движений (т.е. эфферентные звенья психики) активно функционирует уже левое полушарие [10]. По данным разных авторов [2, 5, 6, 10], правшами являются от 33 до 55% населения, у которых наблюдается четкая латерализация афферентных и эфферентных звеньев высшей нервной деятельности. При этом ФМА после периода ее формирования в детском возрасте является весьма стабильной [1, 7, 13].

Предметом активного изучения остается проблема возрастных изменений межполушарных взаимодействий, перестройки функциональной активности правого и левого полушарий головного мозга в процессе старения [8, 14]. С возрастом происходит постепенное сглаживание межполушарных различий, возможно, являясь выражением процессов пластичности и компенсаторным механизмом, препятствующим развитию связанных со старением дегенеративных изменений [15]. Одними авторами [8] высказывается предположение, что сглаживание МА происходит в основном за счет снижения активности левого полушария, и отмечается, что в старческом возрасте в большинстве случаев преобладает активность правой гемисферы. Другими исследователями [16] постулируется положение преимущественного снижения при старении функциональной активности правого полушария.

До сих пор существует мнение, что морфологическим субстратом ФМА являются вторичные (проекционно-ассоциативные) и третичные (зоны перекрытия) области коры [12]. В основе асимметрии лежит различная организация функциональных систем правого и левого полушария, которая определяется многими факторами, в том числе анатомическими, нейрохимическими, иммунологическими, электрофизиологическими [2, 6, 8, 17, 18].

В большинстве работ акцентируется внимание на асиммет­рии речедвигательных и моторных областей коры головного мозга [2, 6, 18-22]. В частности, активно обсуждается гипотеза о структурно-функциональной асимметрии моторной коры обоих полушарий, однако точные механизмы, обеспечивающие эту асимметрию, до конца неизвестны [21].

Рассматриваются различия в анатомическом строении полушарий головного мозга. Так, имеются отличия в размерах цитоархитектонических полей в височных долях правой и левой гемисферы [20]. Височная область и затылочная доля практически всегда больше в левой гемисфере, как и выраженность борозд, и плотность клеток [23]. Описана асимметрия аркуатного пучка, соединяющего зону Брока и Вернике - в левом полушарии у правшей в среднем он на 25% больше в диаметре, чем в правом [24]. В целом асимметрия полей, входящих в состав моторных и сенсорных речевых зон, выше примерно в 1,5 раза, чем в других областях мозга, что объясняет наличие моторной и сенсорной асимметрии головного мозга [6, 18, 19]. В последние годы все большее внимание исследователей [7, 25, 26] привлекают данные об асимметрии вегетативной нервной системы.

Между полушариями головного мозга существуют различия. Это касается анализа стимулов, способа обработки поступающей информации [7] и управления движением в зависимости от его сложности при регуляции различных видов деятельности [27]. Левое полушарие предопределяет начальную траекторию [28] и амплитудные характеристики движения [29], а правое - конечное положение [28] с учетом пространственных характеристик [29].

Предполагается различная связь полушарий со стволовыми структурами мозга [31], например преимущественная связь ретикулярной формации ствола - с левой гемисферой, а диэнцефальных структур - с правой [32]. При этом обсуждается различный характер взаимодействия корковых и подкорковых структур у правшей и левшей: у правшей имеется более сложный и дифференцированный характер межполушарных взаимодействий, отражающих реципрокные влияния различных регуляторных систем мозга по сравнению с левшами [5, 19]. Обсуждается дифференцированное участие гемисфер в деятельности различных функциональных систем [8].

Также в головном мозге человека имеется нейробиохимическая и метаболическая асимметрия [30]. Биохимические процессы протекают сопряженно в симметричных образованиях мозга, при этом они различны в разных гемисферах как по количественным, так и по качественным характеристикам [33]. Именно эти различия оказывают влияние на формирование особенностей внутриполушарных и межсистемных взаимосвязей электрогенеза полушарий головного мозга. У здоровых испытуемых отмечается асимметрия по α-ритму - амплитуда α-волн и α-индекс в левом полушарии ниже, чем в правом [31]. Установлена МА по содержанию ряда нейромедиаторов и активности метаболизма, в частности уровень N-ацетил­аспартата, холина и инозитола выше в правом таламусе, а содержание норадреналина - в левом таламусе и гипоталамусе [23]. Биохимическая асимметрия характерна и для коры в целом. Так, в коре правого полушария больше γ-аминомасляной кислоты, серотонина и выше активность ферментов (катехол-О-метилтрансфераза, ацетилтрансфераза, моноаминоксидаза) [33, 34]. Есть данные о различной чувствительности полушарий к лекарственным веществам [19].

Таким образом, ФМА - это многоуровневая система, основные звенья которой обладают различной «подвижностью»: от стационарных корковых до более гибких, подкорковых, связанных с работой неспецифических активирующих систем мозга [7]. Эти структуры могут оказывать тормозящее или возбуждающее влияние непосредственно на функциональную активность специализированных нейронов или опосредованно - через изменение гемодинамики и метаболизма [7].

Наличие устойчивых структурных различий является существенным фактором стабильности ФМА, которая проявляется различием функций в симметричных образованиях головного мозга [8]. При этом МА не является чем-то застывшим - она характеризуется способностью к изменениям динамического характера [27]. Феномен динамической МА наблюдается при смене функционального состояния, что наиболее полно изучено на двух моделях: «сон-бодрствование» и «релаксация-стресс». Так, при умеренном стрессе активность чаще перемещается в субдоминантную гемисферу, что можно расценивать как своеобразный отдых для доминантного полушария [8]. Происходит активация диэнцефальных структур и симпатической нервной системы, что приводит к увеличению активности правого полушария [7, 35]. В утренние часы наблюдается большая активность левого полушария, в вечерние - правого [7]. Проявления динамической МА отмечаются как в норме, так и при патологии [7]. Именно с динамическими свойствами ФМА связаны процессы адаптации. Однако при ряде заболеваний и, возможно, нормальном старении переключение между гемисферами затрудняется, что свидетельствует о снижении качества адаптационных процессов [8].

Процесс специализации полушарий головного мозга сложен и имеет динамический характер: отмечается как высокая содружественность, так и разобщенность их деятельности, что определяется возрастными особенностями и функциональным состоянием [36]. В процессе обучения человек использует как право-, так и левополушарные стратегии, и они оказываются в разной степени успешными в зависимости от вида обучения. Например, у детей при овладении скоростным чтением более успешными являются правополушарные стратегии, а при обучении прохождению лабиринта, наоборот, - левополушарные [37].

В основе нейрофизиологических механизмов организации движений у правшей лежит сложная мультифункциональная система, и доминировать может не только ведущее левое полушарие, но и правое в зависимости от того, какие мозговые структуры участвуют в обеспечении двигательной задачи, что в свою очередь определяется ее характеристиками и особенностями [38, 39]. В процессе различных видов деятельности эта роль может переходить от левого к правому полушарию и наоборот, т.е. наблюдается попеременное доминирование полушарий головного мозга [40].

При разных функциональных состояниях в нейрофизиологическом плане отмечается преимущественная активация одного из полушарий. Даже небольшое увеличение активности в одной из гемисфер приводит к торможению работы нейронов в симметричном участке противоположного полушария, что обеспечивается комиссуральными, преимущественно тормозящими межполушарными связями [7].

Долгие годы представления о функционировании головного мозга основывались на клинических наблюдениях и сопоставлении их с патоморфологическими данными. Внедрение нейровизуализационных и функциональных методов исследования позволило прицельно изучать в норме и при поражении ЦНС процессы структурной и функциональной асимметрии различных систем головного мозга, в том числе их реорганизации. С этой целью используют функциональную магнитно-резонансную томографию (МРТ), позитронную эмиссионную томографию, транскраниальную магнитную стимуляцию (ТМС), электроэнцефалографию и исследование моторного потенциала, связанного с движением.

Между гемисферами головного мозга существуют онтогенетические, морфологические, нейробиохимические различия, которые определяют функциональную асиммет­рию полушарий. У правшей потенциальная активность и энергетический уровень левого полушария в большинстве случаев выше, чем правого [38]. Предполагается, что именно левая гемисфера организует интегральную работу целого мозга. Обсуждается неспецифическая активация мозга или принцип экономии энергетических ресурсов его активационных механизмов как один из вариантов, с помощью которого обе гемисферы делят между собою функции управления [38]. Все, что может быть реализовано с меньшими активационными затратами, происходит при преимущественном участии правого полушария, а более сложные проблемы, связанные с новизной ситуации, субъективной трудностью задачи, требующие значительных затрат и превышающие активационные и интегративные возможности правого полушария, - левого [38]. Левое полушарие является более аналитическим, отвечает за двигательное внимание, временную организацию произвольных действий и психомоторную сферу (например, речь, логическое мышление), и в итоге выбор движения зависит именно от него [2, 20, 38]. Правое полушарие определяет целостное восприятие, включая конкретные признаки и пространственные характеристики (например, сложные формы восприятия, творческое мышление, неречевой слух, анализ схемы тела и другие, преимущественно афферентные функции или составляющие психосенсорной сферы), и доминирует на этапе ожидания и принятия решения [9, 10, 38, 41]. Лобная и левополушарная системы доминируют в организации произвольных процессов, а теменная и правополушарная - непроизвольных [42].

Выделяют три механизма межполушарного взаимодействия [9]: реципрокные взаимодействия, когда при угнетении одного полушария функции другого реципрокно облегчаются [43, 44], комплементарность или определенный вклад каждого полушария в выполняемую функцию или действие [45] и суперпозиция или исправление «искажений» пространства другой гемисферой, которая видит его зеркально [46, 47]. Поэтому для нормального функционирования ЦНС, в том числе реализации движения, необходимо непрерывное взаимодействие обоих полушарий [48-51]. Так, в норме произвольное движение одной рукой требует участия двигательных полей обоих полушарий [27]. Предполагается, что моторная кора каждого полушария осуществляет двигательный контроль обеих рук, а не контралатеральной, как было принято считать ранее [28, 50, 52, 53], противоположное полушарие вовлекается в большей степени при движении одной рукой [22, 54, 55]. При этом активность разных областей правого и левого полушарий головного мозга при движениях одной рукой, выполняемых в условиях различной сенсорной афферентации, неодинакова [27].

На корковом уровне существует непрерывное взаимодействие между двигательными полями головного мозга, контролируемое сенсорным потоком [27, 55]. У здоровых правшей при исследовании с помощью парно-импульсной ТМС было показано, что первичная моторная кора (ПМК) и дорсальная премоторная область (дПМО) правого полушария модулируют ПМК левого полушария во время подготовки к движению пальцами ведущей правой руки [27], причем в правой гемисфере сначала проявляет активность дПМО, а затем ПМК, влияя на ПМК левого полушария во время ранней и поздней фазы подготовки к движению или только в конце фазы соответственно. Все это дополняет существующие представления об иерархической модели коры для управления моторным актом и демонстрирует пространственно-временны`е взаимодействия указанных корковых полей обоих полушарий во время подготовки к движению [27].

Таким образом, в норме итоговая двигательная программа формируется в обеих гемисферах [56], при этом в процессе жизнедеятельности отмечается преимущественная активация одного из полушарий головного мозга при разных функциональных состояниях, определяемая текущей информацией или необходимостью решения определенной задачи [40]. Однако данные по исследованию функциональной организации мозга у правшей и левшей в покое и процессе деятельности неоднозначны и по ряду показателей противоречивы [32, 57-59], что вполне объяснимо, так как в исследованиях используются не только самые разные виды задач, но и различные методы исследования, а также методические подходы к анализу экспериментальных данных. Кроме того, большая часть исследований основана на клинических наблюдениях, которые также подтверждают факт совместной работы полушарий при реализации сложных видов произвольной деятельности [11, 13, 38].

При различных заболеваниях головного мозга могут наблюдаться дисфункция правого или левого полушарий, а также нарушение межполушарных взаимодействий. При локальных поражениях головного мозга ФМА меняется в зависимости от локализации очага поражения, и, как правило, ее изменения сопровождаются неврологическим дефицитом [7]. При этом многие функции, свойственные доминантному и субдоминантному полушарию, трансформируются из-за неврологического дефицита и последующих компенсаторных изменений [7]. Психоневрологическая симптоматика при локальных поражениях головного мозга изучена довольно подробно [19], однако характер отношений, развивающихся между полушариями в процессе восстановления и реабилитации, до настоящего времени остается не совсем понятным [7].

При некоторых заболеваниях межполушарные отношения могут служить маркером выраженности патологического процесса и использоваться как показатель успешности терапии. В частности, у подростков с минимальной мозговой дисфункцией наблюдается выраженное нарушение межполушарных отношений с преобладанием уровня постоянного потенциала в правом полушарии. При курсовом приеме фенотропила наряду с клиническим улучшением происходила и нормализация межполушарных отношений [60]. При заболеваниях головного мозга и процессов, связанных со старением, показатели межполушарных отношений зависят от вида патологического процесса, но в целом у каждого больного они более стабильные, чем у здоровых, что объясняется очаговой патологией одной из гемисфер [8].

Изменение ФМА - один из важных патогенетических механизмов депрессии [25], при которой снижается функциональная активность префронтальной области левого полушария с повышением активности гомологичной зоны правого [19, 25]. Были сформированы представления о межполушарных взаимоотношениях при болезни Паркинсона, краниальной и цервикальной дистонии, опухолях головного мозга и психогенных двигательных нарушениях [11].

Фундаментальное значение МА в регуляции моторики при разных формах двигательных расстройств признается многими исследователями [9, 19, 36, 52, 54, 61]. Подавляющее большинство исследований в этой области проводилось у больных, перенесших инсульт. В частности, при исследовании межполушарного взаимодействия, связанного с движением, было показано нарушение МА у больных с поражением правой гемисферы в отличие от пациентов с поражением левой, у которых сохранялась направленность межполушарных взаимоотношений [11]. Высказывается предположение о дифференцированной роли полушарий головного мозга в регуляции разных фаз моторного акта: правого - в подготовке, левого - в реализации движения [11]. Обсуждается лучшее восстановление межполушарных взаимоотношений при поражении левой и внутриполушарных - правой гемисферы [62], рассматриваютcя различия в постуральном контроле после латерализованного инсульта [53].

Имеются различные особенности межполушарных взаимодействий у пациентов, перенесших право- и левополушарный инсульт [62, 63]. У больных с локализацией очага в правом полушарии нарушение моторных функций (особенно точный контроль траектории движения [53]), параметров вегетативных процессов и изменения био­электрической активности головного мозга имеют более выраженные проявления и констатируются не только в пораженном, но и в интактном полушарии [64], а восстановление этих нарушенных функций протекает значительно менее активно [31, 65].

У больных с постинсультным очагом в левом полушарии при прочих равных условиях менее выражены нарушения метаболизма, однако более значительно снижается скорость переработки информации [7], а когнитивные нарушения встречаются чаще и носят более выраженный характер [31, 66], при этом первичный мнестический дефект восстанавливается более активно [62]. С помощью ТМС и спектрального анализа ЭЭГ у больных после левополушарного инсульта по сравнению со здоровыми было показано увеличение активации латеральных ПМО (6 поля по Бродману) обеих гемисфер и в меньшей степени - ПМК и области теменной коры непораженного полушария [67]. По данным функциональной МРТ, активация ПМО непораженного полушария была выше по сравнению с аналогичной двигательной областью противоположной гемисферы [30].

Известно, что при поражении одного из полушарий при инсультах функциональный дефицит компенсируется с помощью симметричных структур другого полушария [68]. В большей степени этот вопрос изучен при левополушарных инсультах. В ряде обзоров [28, 67, 69] обсуждаются аспекты восстановления нарушенных функций после левополушарного инсульта. Значительное восстановление может быть обусловлено увеличением использования ипси- и контралатеральных двигательных полей, ранее не вовлеченных в выполнение определенной задачи. С помощью ф-МРТ и ЭЭГ-когерентного анализа были показаны билатеральная активация дополнительной моторной области и увеличение активности ПМО в правом и ПМК в левом полушарии [67, 69]. Высказано предположение, что функциональный сдвиг в сторону интактного полушария, вероятно, облегчает восстановление двигательных функций, являясь одним из проявлений нейропластичности, что отлично от преимущественно билатеральных процессов у здоровых при выполнении сложных и комплексных движений [67].

Таким образом, феномен ФМА сложен, многогранен и не до конца понятен. Динамика МА с нейрофизио­логической точки зрения связана по сути с вовлечением различных функциональных систем правого и левого полушария в единую деятельность, при этом от баланса систем обеих гемисфер зависит успешность такой деятельности как в норме, так и при различных патологических состояниях. Несмотря на многочисленные исследования в этой области, механизмы межполушарной интеграции во время выполнения сложных произвольных движений остаются малоизученными и не всегда объяснимыми, а при различных заболеваниях ЦНС часто не учитывается фактор ФМА, который имеет значение для понимания патофизиологических процессов выявленных нарушений и восстановительного лечения этих пациентов.