Обоняние играет крайне важную роль в жизни млекопитающих, а у человека несет в себе также исключительную социальную функцию. Люди обладают возможностью различать тысячи запахов; многие профессии, такие как повар, технолог, сомелье, немыслимы без этого. Однако помимо основной обонятельной системы, ответственной за восприятие «осознаваемых» запахов, существует дополнительная обонятельная система, функция которой заключается в восприятии феромонов. Эта система называется вомероназальной.

У животных вомероназальная система (ВНС) состоит из трех главных анатомических частей: вомероназальный орган (ВНО), располагающийся в области перегородки носа; вомероназальный нерв (ВНН), соединяющий ВНО с центральной нервной системой; участок в головном мозге — дополнительная обонятельная луковица (ДОЛ) [1—3].

Вомероназальный орган — образование, находящееся в полости носа, называемое дополнительным обонятельным органом. Он был открыт в 1703 г. голландским военным хирургом Ф. Рюшем у солдата с лицевым ранением в области носа. В 1809 г. фон Зоммеринг подтвердил это наблюдение, обнаружив ВНО при вскрытии трупов. Также ВНО носит название Якобсонова органа в честь Людвига Якобсона, который в 1811 г. подробно описал этот орган у многих животных как дополнительный орган обоняния [1, 2].

Орган Якобсона у животных хорошо развит, имеет трубчатую форму и заключен в хрящевую капсулу, он играет одну из главных ролей в деятельности репродуктивной системы и полового поведения, а у змей принимает участие также в поисках пищи.

ВНО человека формируется в период между 5-й и 7-й неделями эмбрионального развития [4]. У взрослого человека он представляет собой небольшое углубление (вомероназальную ямку) диаметром до 2 мм, располагающееся на перегородке носа на расстоянии 15—20 мм от края ноздри, имеет трубчатую форму и слепо заканчивается [3—6]. ВНО окружен многочисленными мелкими кровеносными сосудами, получающими автономную иннервацию, что может служить одним из механизмов регуляции поступления в него хемосигналов. Для человека характерно наличие капиллярной сети вокруг ВНО, но признаки внутриэпителиальной локализации капилляров отсутствуют [7]. Это важная характеристика, так как благодаря гладкой мускулатуре, наличию кавернозных тел вокруг ВНО или проникновению капилляров в вомероназальный эпителий ВНО у ряда животных является сократимой структурой, функционирующей под контролем вазомоторных волокон носонебного нерва.

ВНО выстлан цилиндрическим эпителием толщиной примерно 60 мкм, лежащим на хорошо развитой базальной мембране в 10—100 мкм [8, 9]. Уникальность эпителия ВНО заключается в том, что он не имеет ресничек, в отличие от цилиндрического реснитчатого эпителия верхних дыхательных путей и в его составе отсутствуют истинные бокаловидные клетки[10]. Нейроэпителий ВНО состоит из трех морфологических типов: базальные клетки, темные клетки и светлые клетки. Цитоплазма темных клеток содержит маленькие круглые светлые включения, напоминающие секреторные гранулы бокаловидных клеток [11, 12].

В настоящее время ведется много споров относительно функции ВНО, однако, по данным большинства авторов, он является хеморецептором для феромонов. Феромоны — это переносимые воздухом, передаваемые при непосредственных контактах химические соединения, выделяемые животными во внешнюю среду и обладающие способностью влиять на поведение и физиологию животных того же вида [13, 14]. Термин «феромон» был предложен в 1959 г. Karlson и Luscher, которые сконструировали это слово из двух слов греческого происхождения: pherein, которое означает приносить или передавать/перемещать, и hormon, которое означающего возбуждать. Феромоны выделяются железами, находящимися в коже, а именно эккринными и апокринными железами. Последние располагаются в подмышечных впадинах и в паховой области, а в их секрете были обнаружены вещества андростенон и андростерол, являющиеся феромонами [15]. Андростенон является веществом, формирующим запах пота. Во многих работах, посвященных исследованию феромонов, указывалось, что запах пота — один из основных стимулирующих сексуальное желание феромонов для мужчин и женщин.

Андростерол изучался, в частности, в 1991 г., когда 38 студентам дали ожерелье, которое нужно было носить в течении всего дня. Оно испускало феромоны. На следующий день после снятия ожерелья оценивали уровень контактов лиц обоего пола, носивших ожерелье в течение прошедших суток. По результатам анкеты было выявлено, что женщины более подвержены влиянию андростерола, при его воздействии их контакты с мужчинами были дольше и заинтересованнее [16].

В Лондоне также проводилось исследование со студентами, посвященное исследованию андростенола как феромона и его роли в увеличении уровня межполовых контактов. По результатам исследования студентки, подвергшиеся воздействию андростенола, имели более частые контакты с мужчинами, чем те, на кого данный феромон не воздействовал [17].

Раньше феромоны назывались эктогормонами; по мнению некоторых исследователей, феромонами следует называть все химические вещества, обеспечивающие связь между особями одного и того же вида. Ответ реципиента на феромон врожденный. Феромоны представлены четырьмя группами:

1. Releaserpheromones — вызывающие быструю поведенческую реакцию.

2. Primerpheromones — вызывающие медленную поведенческую реакцию.

3. Signalerpheromones — передающие информацию, но четко не демонстрирующие эффектов releaser или primer.

4. Modulatorpheromones — способные влиять на состояние реципиента или мультисенсорные входные сигналы при воздействии последних [16].

Здесь также важно отметить следующий интересный момент: во время психиатрических экспертиз многие сексуальные агрессоры объясняли свое поведение неконтролируемым порывом и влечением по отношению к жертве. Это связано с тем, что во время нападения жертва испытывает сильный стресс, вследствие чего активизируется симпатическая нервная система и, как следствие, потоотделение. Феромоны, которые содержатся в поту, и обусловливают воздействие на агрессора [18].

О связи обоняния и половой системы упоминалось еще в конце XIX века, когда исследователь Маккензи отметил, что у женщин во время менструации могут наблюдаться набухание кавернозных тел нижних носовых раковин, викарные носовые кровотечения в отсутствие менструации, чиханье и/или зуд в носу во время полового возбуждения. Также есть сведения о феномене менструальной синхронизации, которая возникала под влиянием феромонов подмышечных впадин, которыми обменивались соседки, проживающие на одной территории [19].

В 1971 г. изучали способность феромонов влиять на продолжительность менструального цикла. Женщинам-реципиенткам помещали над верхней губой полоску с подмышечным отделяемым. Подмышечное отделяемое бралось у женщин-доноров в овуляторную или фолликулярную фазу. По результатам исследования определили, что феромоны, полученные в овуляторную фазу, увеличивают продолжительность менструального цикла, а собранные в фолликулярную фазу — сокращают. Таким образом, феромоны способны влиять на уровень лютеинизирующего гормона [20].

Роль обоняния и феромонов в сексуальном поведении очень хорошо описывает исследование 1978 г. в Великобритании, в котором участвовали исключительно мужчины. Их объединили в две группы — основную и контрольную. Основной группе давали понюхать андростенон, контрольной — вещество неферомонной природы. После этого всем исследуемым показывали фотографии различных женщин. В основной группе, вдохнувшей феромон, мужчины отметили, что женщины на фотографии привлекательны и красивы. В контрольной группе реакция на фотографии была нейтральной [19].

ВНО участвует в регуляции, в том числе, и материнского поведения [20—24]. Было выявлено, что стимуляция ВНО приводит к освобождению гонадотропин-рилизинг-гормона, увеличивающего выработку лютеинизирующего гормона, который индуцирует половое поведение у животных [25]. В одном из исследований овцам проводили инактивацию ВНО и наблюдали за тем, как менялось их материнское поведение. В основной группе с поврежденным ВНО овцы перестали узнавать своих ягнят и давали сосать свое молоко другим. Овцы из контрольной группы, где ВНО был интактен, кормили только своих детенышей, отгоняя чужих.

Существует два механизма, посредством которых феромоны могут выделяться с поверхности кожи человека в окружающую среду: либо они обладают высокой летучестью, либо кожа представляет собой естественную систему доставки нелетучих феромонов [26].

С целью выяснить, какая роль отводится запахам в супружеской жизни, проводилось анкетирование пар. Особое внимание уделялось сексуальной жизни. По результатам анкетирования было выявлено, что почти половину опрошенных сексуально стимулировал запах их партнера. Часть также периодически надевала предметы одежды партнера, хранившие их запах, который их возбуждал [27].

В университете Пенсильвании проводилось уникальное исследование электрофизиологической активности ВНО. Зарегистрированы изменения электрического потенциала нейроэпителия ВНО (электровомероназограмма) на воздействие некоторых обонятельных стимуляторов (например, гвоздичное масло) и четырех видов «вомероферинов» (феромонов) — специфических химических компонентов, обнаруженных на коже взрослого человека. Импульсная подача некоторых вомероферинов на область устья ВНО вызывала глубокую деполяризацию нейроэпителия ВНО. Однако применение обонятельных стимуляторов не приводило к электрофизиологическому ответу. Специфические физиологические изменения (в частности, изменение температуры на поверхности кожи и сопротивления кожи), возникающие в результате воздействия на ВНО вомероферинами, указывали на возможность существования связи ВНО человека с головным мозгом. Быстрота возникновения этих изменений свидетельствует скорее о нейрогенном пути передачи информации в мозг от ВНО, чем о гормональном [29].

Проводилось исследование, изучающее влияние феромона андростадиенона (4,16-androstadien-3-one), содержащегося в большей степени в подмышечных впадинах, коже и плазме крови, на вомероназальную систему женщин. В результате исследования выяснилось, что при экспозиции данного стероида над верхней губой женщины испытывали положительные ощущения, не ощущая при этом вещество сенсорно. Это позволило сделать вывод, что экспозиция андростадиенона влияет на настроение и сосредоточение женщин [12].

Однако существует мнение, согласно которому феромоны могут реализовывать свои функции и через ольфакторную систему. Так, было показано, что инактивация ВНО женских особей домашней свиньи не влияет на ее способность распознавать феромоны мужских особей и реагировать на них [29].

Также существует мнение о том, что роль ВНО сильно преувеличена. «Все, что должно быть сказано (о ВНО — авт.) — это то, что люди имеют две маленьких ямки с обеих сторон носовой перегородки, которые соответствуют описанию открытий ВНО»[29].

В 1975 г. в США было проведено исследование, в ходе которого выясняли реакцию мужчин на запах женского вагинального секрета в различные периоды менструального цикла. В результате оказалось, что более приятным был запах секрета в период овуляции, т. е. тогда, когда женщина наиболее фертильна. По всей видимости, это обеспечивается уровнем эстрогена, который в эту фазу максимален. Это тоже несет в себе некую социальную функцию, поскольку основной целью полового акта считается зачатие [19].

Установлено что самки коз и овец вне периода половой активности испытывают воздействие на них сексуально активных самцов, что вызывает активизацию секреции лютеинизирующего гормона; при инактивации ВНО у самок овец реакция на аромат самца продолжается, что свидетельствует о второстепенной роли ВНО в восприятии этого феромона [29, 30].

Похожие результаты получил и J. Signoret. Он обнаружил, что у самок домашней овцы намеренное повреждение вомероназальной системы не исключает эндокринный ответ на феромоны. Также было выявлено, что аносмия не оказывает отрицательного воздействия на связь с половым партнером [29, 31].

Возможность феромонов производить эндокринные сдвиги подтвердилась еще в одном исследовании, в котором мужчинам предлагалось оценить запах вагинальных мазков женщин в овуляторную фазу менструального цикла, а также одновременно просматривать женские фотографии и слушать запись женского голоса. Выяснилось, что мужчины, чувствующие вагинальный секрет, более положительно отзывались о красоте женщин на фото и звучании их голоса, чем мужчины, которые находились в контрольной группе и ощущали синтетическую смесь запахов. Помимо этого в слюне мужчин основной группы обнаружилось более высокое количество тестостерона [32, 33].

В 2010 г. была подтверждена возможность феромонов активизировать мозговые пути, ответственные за репродукцию. Для этого в исследование пригласили 16 женщин, которых объединили в три группы. Первая группа находилась в комнате, в которой распыляли феромон — андростенол, вторая — в комнате с обычными повседневными запахами, и, наконец, третью группу поместили в комнату, воздух в которой был полностью очищен от одорантов. Затем всем участницам эксперимента измеряли региональный мозговой кровоток. Выяснилось, что в первой группе произошла активация участков гипоталамуса, ответственных за брачное поведение. Вторая группа, находившаяся в комнате с обычными запахами, при измерении мозгового кровотока показала активность гиппокампа (обонятельной зоны мозга). Впоследствии исследование повторили с андростеноном и получили те же результаты [34—36].

В 2014 г. было исследовано влияние женских феромонов на уровень гормона тестостерона, иммуноглобулинов, а также на психоэмоциональное состояние юношей. Для этого 1-й группе юношей предлагалось на протяжении 4 нед наносить на верхнюю губу вазелин с осмоферином (женский феромон), 2-й группе предлагался чистый вазелин. Через 4 нед, оценив вышеуказанные показатели, пришли к выводу, что у 1-й группы уровень тестостерона был выше по сравнению со 2-й группой, уровень тревожности снизился, а также отмечалась низкая подверженность простудным заболеваниям (исследование проводилось зимой) [37—39].

Там же проводили эксперимент на тему: способны ли феромоны как-то изменить свое влияние или вовсе его утратить под воздействием инфекционных заболеваний? У юношей с диагнозом гонорея, установленным врачом дерматовенерологом, взяли образцы пота из подмышечных впадин (место сбора образцов пота выбиралось также из соображений безопасности для реципиента). В качестве реципиентов выступали девушки, находящиеся в середине менструального цикла, и они оценивали запах инфицированных юношей как неприятный. После оценки всех факторов, которые могли повлиять на качество сбора образцов пота, исследователи пришли к выводу, что, возможно, дело именно в иммунных реакциях, меняющих действия феромонов [40—43].

Есть сведения и о влиянии феромонов на сексуальное поведение мужчин. В 1998 г. проводилось исследование, которое показало, что под влиянием андростендинона у мужчин чаще отмечались сексуальные контакты со своими партнершами. Речь шла о синтетическом аналоге андростендинона [44—47].

Помимо феромонов, на сексуальное поведение способны влиять запахи, реализующие свое влияние непосредственно через обонятельную систему. Так, Г.С. Кочарян в своем обзоре литературы собрал данные о сексуально возбуждающем влиянии природных запахов, а также некоторых парфюмерных веществ [48, 49].

В литературе имеется сравнительно небольшое количество данных о послеоперационном состоянии ВНО и изменении полового поведения человека после эндоназальных вмешательств. Целью одного такого исследования было изучение колебания либидо пациентов после септопластики. На 15-й день после операции либидо оказалось сниженным у 77,1% пациентов, у 17,1% не наблюдалось никаких изменений и 5,7% отметили увеличение либидо. На 30-й день после операции ситуация оказалась немного иной: 77,1% отметили нормализацию либидо, у 17,1% либидо возросло и у 5,7% — продолжало снижаться [50, 51].

Таким образом, большинство авторов поддерживают мнение, что обонятельный анализатор, а именно дополнительная обонятельная система в виде вомероназального органа, участвует в восприятии феромонов и, следовательно, регуляции сексуального поведения человека. В связи с большим количеством оперативных вмешательств в полости носа и на перегородке носа в частности, большой интерес представляет изучение функции вомероназального органа после перенесенных операций.

Конфликт интересов: авторы статьи подтвердили отсутствие финансовой поддержки/конфликта интересов, о которых необходимо сообщить.