Для экспериментальной ринологии очень важным является выбор лабораторного животного. Разбросанность сведений по морфологии носа и околоносовых пазух вынуждает исследователя долго изучать литературу различных отраслей биологии (зоологии, эмбриологии, ветеринарии и т. д.). Проанализировав работы, в которых описываются анатомия и морфология носа и околоносовых пазух у различных лабораторных животных [1—5], мы пришли к выводу, что наиболее подходящим животным для выполнения экспериментальных исследований является кролик. Публикации в отечественной и зарубежной литературе также свидетельствуют о том, что авторы выполняют экспериментальные ринологические исследования на кроликах [6—16].

Цель исследования — на основе анализа имеющихся публикаций, а также полученных нами результатов исследований обстоятельно изложить анатомию и морфологию носа и околоносовых пазух кролика, чтобы облегчить работу оториноларингологам, которые будут планировать выполнение каких-либо экспериментальных ринологических исследований.

Лабораторные грызуны относятся к млекопитающим-макросоматикам, нос которых характеризуется тем, что, во-первых, носовая полость отделена от ротовой; во-вторых, от первичной хоаны остается только рудимент в виде узкого стенсонова канала в небе; в-третьих, носовая полость получает выход в носоглотку через вторичные хоаны, минуя рот; в-четвертых, система раковин и параназальных полостей хорошо развита [2].

В нашем эксперименте были использованы кролики породы фландр (n=5). Все эксперименты проводились с использованием обезболивания — общего наркоза (фторотан). Эвтаназия проводилась путем воздушной эмболизации.

Анатомия носа кролика. Наружный нос у кролика покрыт шерстью и нависает над раздвоенной верхней губой, с которой он связан уздечкой. От губы нос отделяют 2 косо поставленные ноздри, которые ведут в носовую полость. В области ноздрей кожа постепенно переходит в слизистую оболочку. Обнаженного от шерсти зеркальца не имеется. Ноздри поддерживаются в расширенном состоянии специальным хрящевым остовом, заложенным в крыльях носа. Остов представлен носовым хрящом, присоединенным к передней части носовой перегородки. Ход через ноздри в носовую полость у кролика сильно сужен. Носовая полость сравнительно невелика и вытянута в длину. Она разделена на 2 симметричные половины тонкой хрящевой перегородкой, задняя часть которой окостеневает также в виде 2 симметричных половин [3].

Перегородка носа в переднем отделе низкая и толстая, по направлению назад становится тоньше, выше и делит носовую полость на правую и левую половины [2]. Основу перегородки носа образует гиалиновый хрящ, являющийся продолжением перпендикулярной пластинки решетчатой кости.

Каждая половина носовой полости заполнена 3 сильно развитыми носовыми раковинами, состоящими из тончайших костных или хрящевых пластинок, покрытых слизистой оболочкой. Носовые раковины, образующие полные завитки, создают для проходящего через носовую полость воздуха систему лабиринтообразных ходов, проходя через них, холодный воздух перед попаданием в глотку и гортань согревается, а загрязненный — оставляет свою пыль. Кроме того, воздух в носовой полости увлажняется. Это дыхательная часть носовой полости. Самая большая и короткая из носовых раковин — нижняя, возникает снизу от верхнечелюстной кости и занимает почти всю переднюю половину носовой полости. Самая длинная и узкая — верхняя, возникает выше носовой кости и тянется вверх вдоль всей носовой полости. Средняя раковина короткая и широкая, возникает в задней части носовой полости от решетчатой кости и вдается в нее до нижней раковины. Между раковинами и смежными стенками носовой полости образуются ходы, из которых выделяются по своей ширине нижний — дыхательный, ведущий в хоаны, и верхний — обонятельный, ведущий в обонятельную часть. У кролика бóльшая часть носовой полости занята раковинами, нижний носоглоточный ход и ведущие в глотку хоаны развиты слабо. Таким образом, дыхательная часть носовой полости у кролика развита слабо, что объясняется его образом жизни.

Носовые раковины подразделяют каждую половину носовой полости на 4 носовых хода: дорсальный, средний, вентральный и общий.

Дорсальный носовой ход (meatus nasi dorsalis) — обонятельный, расположен между сводом носовой полости и длинной узкой дорсальной носовой раковиной, кзади ведет в лабиринт решетчатой кости.

Средний носовой ход (meatus nasi medius) — смешанный, обонятельно-дыхательный, находится между дорсальной и вентральной раковинами. Он ведет в хоаны, щели обонятельного лабиринта и сообщается с околоносовыми пазухами. Вентральная носовая раковина широкая, разделена продольной перегородкой на дорсальную и вентральную части. Дорсальная часть сообщается со средним носовым ходом, а вентральная — с вентральным ходом.

Вентральный носовой ход (meatus nasi ventrilis) — дыхательный, располагается между вентральной раковиной и дном носовой полости и ведет в хоаны.

Общий носовой ход (meatus nasi communis) — смешанный, занимает пространство между носовой перегородкой и медиальной поверхностью носовых раковин и обонятельного лабиринта. Он сообщается с 3 описанными ходами, переходит кзади в носоглоточный ход, который через хоану открывается в носоглотку.

На дне носовой полости вдоль основания носовой перегородки тянутся парные хрящевые трубочки, так называемые носо-сошниковые, или якобсоновы, органы. Они достигают 15—20 мм в длину, бо́льший их диаметр составляет 3,1 мм, а меньший  — 1,3 мм, просвет их равен 0,45 мм. Входное отверстие органа очень мало и лежит несколько кпереди отверстия носонебного канала.

Анатомия околоносовых пазух. Из черепных костей у кролика сохраняются только верхнечелюстные; лобные и клинонебные — редуцированы.

Верхнечелюстная пазуха (sinus maxillaries) самая обширная. Она объединяет воздушную полость верхнечелюстной пазухи и часть воздушных полостей, имеющихся в решетчатой кости. Спереди верхнечелюстная пазуха достигает уровня 3-го коренного зуба, а сзади — костного слезного пузыря. Медиально на уровне 5—6-го коренного зуба пазуха сообщается широким носочелюстным ходом со средним носовым ходом, вентрально — с небной пазухой, а дорсокаудально — с полостью слезной кости.

Верхнечелюстная пазуха у кролика делится на 3 широко сообщающиеся между собой полости, располагающиеся одна над другой [2]. С полостью носа верхнечелюстная пазуха сообщается через соустье, расположенное впереди решетчатой кости (рис. 1) [17].

На рис. 2 представлены верхнечелюстные пазухи кролика в возрасте 3 нед в различных проекциях; на рис. 3 в возрасте 6 мес. Таким образом, у кроликов уже в возрасте 3 нед определяются сформированные верхнечелюстные пазухи.

Гистология слизистой оболочки полости носа. Слизистая оболочка полости носа и околоносовых пазух кролика покрыта многорядным призматическим мерцательным эпителием, высота которого колеблется от 10 до 50 мкр. В составе мерцательного эпителия можно выделить 2 основных вида клеток: базальные и мерцательные.

Мерцательный эпителий располагается на базальной мембране в виде пласта, незаметно переходящего в рыхлую неоформленную соединительную ткань собственного слоя слизистой оболочки (рис. 4), в толще этой ткани располагаются многочисленные железы, представленные слизистыми альвеолярными и альвеолярно-трубчатыми концевыми отделами с типичной микроскопической структурой. Альвеолярно-трубчатые концевые отделы и составляющие их клетки несколько крупнее альвеолярных и образованы эпителиоцитами с более светлой цитоплазмой. В альвеолярных железах секреторные клетки умеренно оксифильные с мелкозернистой цитоплазмой. Микроскопическая картина секреторных элементов умеренно вариабельная в зависимости от фазы секреторного цикла. Большинство железистых клеток в норме находится в фазе синтеза и накопления секреторного материала. В фазе синтеза цитоплазма клеток умеренно просветленная, преимущественно перинуклеарно заполнена оксифильными гранулами (рис. 5).

Именно слизистая оболочка является объектом изучения при проведении экспериментальных исследований. Одной из последних работ, где изучались все морфологические элементы слизистой оболочки носа и околоносовых пазух, является кандидатская диссертация А.А. Калинкина [18], который изучил в экспериментальных исследованиях на кроликах влияние препарата «Cинуфорте» на секрецию желез слизистой оболочки носа и верхнечелюстной пазухи.

Таким образом, морфологическое строение слизистой оболочки в разных участках полости носа однотипно, отличается только толщиной эпителиального пласта и собственной пластинки, в которой содержится различное количество желез. Наиболее тонка слизистая оболочка верхнечелюстной пазухи и дыхательного отдела полости носа.

Обонятельный анализатор. Наименее освещенной является анатомия обонятельного анализатора кролика, хотя обоняние у кроликов развито лучше, чем зрение. Это подтверждается тем, что при подсадке к крольчихе чужих крольчат совершенно не имеет значения их цвет, так как только по запаху мать может отличить и уничтожить их. Кролик, когда движется вперед, обнюхивает все, что попадается ему на пути и постоянно держит нос кверху, улавливая постоянное изменение состояния окружающей его атмосферы. Он способен ощущать самые слабые следы окружающего его запаха.

Молекулы пахучих веществ, являющихся сигналами определенных предметов или событий во внешней среде, вместе с воздухом достигают обонятельных клеток при вдыхании их через нос (во время еды — через хоаны).

Орган обоняния расположен в верхнезаднем отделе полости, состоит из 10—12 волосков, которые реагируют на ароматические молекулы [1].

Анатомия обонятельной доли коры головного мозга. Нервная система кроликов отличается рядом существенных особенностей, многие из которых объединяются примитивными чертами. По строению и развитию нервная система кролика, в частности центральная нервная система, по сравнению с другими плацентарными находится на низкой ступени развития. Особенно бросается в глаза слабое развитие коры полушарий большого мозга и отсутствие на ней борозд и извилин.

Центральная нервная система состоит из головного мозга, расположенного в черепной полости, и спинного мозга в виде толстого шнура, проходящего по позвоночному каналу.

Таким образом, наиболее существенными особенностями головного мозга кролика являются следующие:

1) полушария большого мозга малы и продольная щель между ними мелка;

2) плащ большого мозга слабо развит, извилины и борозды почти не выражены;

3) большой мозг сильно сужен и заострен треугольником кпереди;

4) спереди большой мозг резко вытянут вперед в виде очень больших и обособленных обонятельных луковиц;

5) гипофиз сравнительно слабо развит;

6) мозжечок не имеет компактной формы и уплощен спереди назад, в нем резко выделяются отставленные в стороны небольшие полушария, содержащие по бокам так называемые клочки;

7) варолиев мост слабо обозначен [3].

От нижней поверхности передней части полушарий отходит, направляясь вперед, пара удлиненно округлых выростов — это обонятельные доли. Они связаны, как это можно заметить на свежем мозге, тяжем из белых нервных волокон с височными долями своей стороны. В свою очередь от передней и нижней поверхностей обонятельных долей отходят обонятельные нервы. Рассмотреть их очень трудно, так как они отходят в большом количестве в виде тончайших нитей. По выходе из мозга обонятельные нервы проходят через многочисленные отверстия перегородки, отделяющей черепную коробку от носовой полости. Обонятельные нервы считаются I парой головных нервов. Раздвинув сверху большие полушария, можно увидеть, что они соединяются друг с другом на средней трети своей длины поперечным тяжем белого цвета, так называемым мозолистым телом.

Проведенный нами анализ отечественных и зарубежных публикаций подтвердил, что наиболее удобным животным для проведения экспериментальных ринологических исследований является кролик. Представленные нами данные по анатомии полости носа и околоносовых пазух, гистологическому строению слизистой оболочки, безусловно, будут полезны для оториноларингологов, планирующих выполнять экспериментальные исследования по проблемам ринологии.

Конфликт интересов отсутствует.

Участие авторов:

Концепция и дизайн исследования: С.П., И.П.

Сбор и обработка материала: С.П., И.П., М.А., А.Л., М.П.

Написание текста: С.П., И.П.

Редактирование: С.П.