Переживание течения времени и его оценка имеют важное значение для выживания. Мы осознаем длительность происходящих событий, можем отмерять секунды, часы и дни, умеем также запоминать и создавать сложные временны́е образы, такие как музыка и речь. Наш мозг позволяет нам совершать мысленные путешествия во времени — вспоминать прошлое и предсказывать будущее. Чувство времени не покидает нас даже во сне. Однако субъективное течение времени зависит от множества факторов: от контекста [1, 2], физических параметров стимула [3—5], состояния человека [6, 7]. Поэтому даже в бодрствовании наше переживание времени может сильно расходиться с объективными показателями, еще сильнее оно искажается во сне [8, 9].
Теории внутренних часов
В настоящее время хорошо изучены внутренние механизмы, отсчитывающие суточные ритмы. Такие механизмы осциллируют в 24-часовом ритме, и они есть в большинстве клеток нашего тела [10]. Супрахиазматическое ядро гипоталамуса отвечает за то, чтобы эти часы работали синхронно с суточными колебаниями освещенности [11]. Наши циркадные часы сообщают нам время суток, указывают, когда спать, а когда бодрствовать, однако они бесполезны для определения коротких интервалов времени — в пределах минут [12].
Одна из самых известных теорий — теория пейсмекера и аккумулятора — объясняет наше субъективное переживание времени пульсацией гипотетического пейсмекера, а также регистрацией этих пульсов неким внутренним аккумулятором [2, 13, 14]. При этом импульсы пейсмекера поступают через переключатель, контролируемый вниманием, в аккумулятор, которым может служить рабочая память, и накапливаются в нем для сравнения с эталонами, хранящимися в памяти. В соответствии с этой теорией удлинение индивидуальной минуты может быть связано с ускоренной генерацией пульсов [13]. С другой стороны, ее удлинение может быть связано и с лучшей регистрацией пульсов аккумулятором, например, вследствие привлечения внимания, ведь чем больше внимания человек обращает на время, тем медленнее оно течет в его сознании [15]. Укорочение индивидуальной минуты возможно из-за ослабления внимания и, как следствие, пропусков импульсов, т.е. единиц времени [13]. Однако внутренние часы, предназначенные для отмеривания коротких интервалов времени, так и не были найдены.
Точка зрения на механизм восприятия времени, отличная от изложенной выше, заключается в том, что переживание времени может быть результатом сенсорной и когнитивной активности человека. Субъективно оцениваемая длительность зависит от количества информации, которое за этот период было воспринято или переработано человеком. Чем больше объем соответствующей информации, тем большим кажется человеку отрезок времени, в течение которого происходил процесс получения и обработки этой информации [16].
Еще одна теория — модель сети, зависящей от состояния (The state-dependent network model), — постулирует, что в качестве хронометра может выступать смена состояний нейронных сетей, вызываемая обработкой сенсорных сигналов [17]. В соответствии с этой теорией время задается естественной динамикой нервных процессов внутри этой сети. При этом анализ временны́х характеристик событий обеспечивается взаимодействием между входящими стимулами и внутренней динамикой состояний нервной сети: ее текущей активностью и синаптической пластичностью, которую можно рассматривать как «память» о предыдущих состояниях.
Теория эффективности кодирования (The coding efficiency theory) предполагает, что субъективное переживание времени зависит от когнитивного и эмоционального вклада в текущую деятельность [18]. Соответственно восприятие времени зависит от величины нервного ответа, связанного с анализом стимула. Например, повторяющиеся стимулы с высокой предсказуемостью появления кодируются более эффективно, т.е. с меньшими энергетическими затратами, так как вызывают менее интенсивную нейронную активность и поэтому воспринимаются как более короткие. Восприятие нового раздражителя в противоположность этому вызывает более высокоамплитудный ответ, что приводит к завышению оценки его длительности.
Итак, у нас нет органа чувств для восприятия времени и нет рецепторов времени. Поэтому чувство времени не является истинным чувством, как зрение или слух, а создается нашим мозгом. Так что же определяет изменения течения субъективного времени, например, хорошо известное переживание замедления времени в экстремальных ситуациях? Большинство исследований подтверждает, что люди обычно переоценивают длительность угрожающих или экстраординарных событий, что можно интерпретировать как замедление субъективного времени [19—22]. Вероятно, этот эффект может объясняться тем, что в критической ситуации мозг начинает работать в ускоренном режиме либо гормоны стресса могут усилить и сконцентрировать наше внимание [20]. Альтернативное объяснение эффекта замедления времени заключается в том, что в стрессовой ситуации может повышаться наша способность к запоминанию, в итоге воспоминания оказываются подробнее и ярче обычного, и в ретроспективе кажется, что все происходило в замедленном темпе [23—25].
Но, с другой стороны, мы переживаем замедление времени вплоть до его полной остановки и в скучных ситуациях, например таких как длительное ожидание [26]. И, наоборот, время, насыщенное разнообразными и интересными событиями, в текущий момент кажется очень кратким, но растягивается, когда мы о нем вспоминаем [27]. По-видимому, это противоречие можно объяснить, если допустить, что существуют разные механизмы для оценивания прошедшего периода времени и отмеривания текущего временно́го интервала. Следовательно, проблему оценивания времени следует рассматривать в двух вариантах: проспективном — определение длительности интервала времени от настоящего к будущему; ретроспективном — определение длительности интервала от какого-то момента в прошлом до настоящего времени [28]. Определение проспективного времени — реальная задача отсчета времени, в которой мозг опирается на работу своих часовых механизмов. Напротив, определение ретроспективного времени в целом не имеет отношения к отсчету времени: это попытка оценки длительности прошедшего интервала времени путем восстановления сохранившихся в памяти событий. Следовательно, ретроспективные суждения зависят от консолидации следов памяти — их количества или плотности [2, 28].
Восприятие порядка следования во времени
Хорошо известно, что в гиппокампе имеются клетки места, которые позволяют нам запоминать перемещения в пространстве. Например, можно наблюдать, как по мере перемещения животного в пространстве в определенных точках его мозга активируются совершенно определенные нейроны гиппокампа, по сути картируя пройденный путь [29].
Оказалось, что перемещения во времени кодируются сходным образом: помимо клеток места, в гиппокампе можно обнаружить клетки времени, которые отмечают перемещение животного во времени, например по интервалу ожидания. В частности, когда у животного вырабатывали условный рефлекс, и между двумя поведенческими актами требовалось определенное время выжидать, то по мере перемещения по этому периоду ожидания последовательно активировались определенные нейроны [30]. Причем при каждом выполнении условного рефлекса порядок активации этих клеток точно воспроизводился. Следовательно, нейроны времени в гиппокампе последовательно разряжаются именно в определенные моменты временны́х интервалов. В итоге формируются цепочки последовательно разряжающихся нейронов, которые кодируют период ожидания.
Далее было показано, что специфический паттерн активности клеток времени зависит от перемещений животного в пространстве [31]. Следовательно, большинство нейронов гиппокампа кодируют и пространственные, и временны́е аспекты поведения, являясь, таким образом, одновременно и клетками места, и клетками времени. При этом временна́я структура поведения кодируется также естественно и в соответствии с теми же принципами, что и пространственная. В итоге и та, и другая хранятся в памяти в виде цепочек последовательно разряжающихся нейронов, которые описывают и время, и пространство, поскольку не только определяют, сколько времени прошло от начала временно́го интервала, но и какое действие должно последовать по его окончании [32]. Предполагается, что при обучении активность каждого нейрона такой цепочки ассоциируется с уникальным состоянием коры головного мозга, которое было вызвано уникальным моментом потока событий, проходящего через наше сознание [33]. По мере повторения одного и того же поведения или переживания связи между нейронами гиппокампа, заставляющие их разряжаться, последовательно усиливаются [34].
Однако самое интересное то, что, как показывают данные некоторых работ, еще до обучения в гиппокампе обнаруживаются цепочки таких последовательно активирующихся нейронов, которые в дальнейшем, по мере обучения, ассоциируются с определенным поведением [35, 36]. Следовательно, в гиппокампе изначально существуют готовые временные матрицы — цепочки нейронов с последовательными связями — для записи субъективного опыта. Что наводит на мысль о том, что наш мозг устроен так, чтобы воспринимать этот мир во времени. Вероятно, поэтому нам свойственно воспринимать и запоминать события нашей жизни в порядке их следования, не совершая при этом умственного усилия для того, чтобы определить, что случилось раньше, а что — позже, по крайней мере, если мы находимся в бодрствующем состоянии сознания.
Следует заметить, что в когнитивной науке время — это, как правило, еще одна перцептивная характеристика стимула либо деятельности, анализируемая при необходимости в различных связанных со временем задачах — таких, в которых имеет значение порядок следования стимулов, скорость, оценивание продолжительности временных интервалов. Тем не менее при желании от этой переменной можно и абстрагироваться, поскольку в этой дисциплине время рассматривается всего лишь как одно из свойств стимула [37]. Однако в философской феноменологии время является основой каждого аспекта сознания, общей для большинства или всех сознательных переживаний [38]. Время — центральная проблема в трудах Эдмунда Гуссерля (E. Husserl) [39], в соответствии с которыми сознание непостижимо без времени. Восприятие времени — не просто еще один вид восприятия среди других, как восприятие цвета или тембра звука. Для Гуссерля время — структурный элемент всех сознательных переживаний. И открытие клеток времени подтверждает точку зрения Гуссерля и его последователей.
Наше свойство воспринимать события в порядке следования выявляется не только на уровне гиппокампа, постоянное сопоставление настоящего момента с прошедшим — это принцип работы нашего мозга [40], он прослеживается и на уровне нейронных сетей [41], и на уровне отдельных нейронов [42]. Поэтому, хотя законы физики дают основания полагать, что прошлое, настоящее и будущее существуют на равных основаниях, а наше ощущение течения времени — всего лишь иллюзия [43, 44], нам трудно с ними согласиться. Эта концепция — этернализм — не передает наших ощущений, например исключительности настоящего момента времени или необратимости хода времени. Поэтому на интуитивном уровне нам ближе презентизм [45], в соответствии с которым реально только настоящее, а каждый момент нашей жизни, переходящий в прошлое, перестает существовать; будущее тоже не существует, но наши решения и поступки способны его формировать.
По-видимому, ощущение течения времени являлось для наших предков важной эволюционной адаптацией, поскольку отражает наиболее значимую для нас характеристику внешнего мира — его изменчивость. А значит, без него было бы невозможно развитие способности прогнозировать будущее.
Прогностическое кодирование
Основная задача головного мозга — обеспечить нам наилучшее приспособление к постоянно меняющемуся миру. Для этого он выявляет причины изменений, происходящих во внешней среде, запоминает взаимосвязи между причинами и следствиями и пытается предвосхищать изменения. Но поскольку информация, поступающая на наши органы чувств, не полна, мозгу приходится постоянно достраивать картину мира. Поэтому предсказания являются неотъемлемой частью восприятия. Например, мы воспринимаем целостный образ объекта, несмотря на то что какие-то его части скрыты в данный момент от нашего взора, или экстраполируем движение объекта, вышедшего за пределы нашего поля зрения. В итоге восприятие является процессом генерации и поверки научных гипотез. На этом представлении основана теория прогностического кодирования [40, 46], объясняющая базовые принципы нашего восприятия.
Основная идея этой теории заключается в том, что головной мозг создает внутреннюю модель внешнего мира, которая обладает свойством предсказания, с каким стимулом мы столкнемся в следующий момент времени. И если он будет отличаться от ожидаемого, внутренняя модель корректируется для того, чтобы минимизировать ошибку предсказания и увеличить точность определения последующих стимулов [40]. В итоге в каждый момент наш мозг генерирует представление о том, что мы собираемся увидеть, услышать, потрогать, понюхать и попробовать на вкус. Работа наших сенсорных систем заключается не столько в кодировании, сколько в проверке наших предсказаний и детекции ошибок, если эти предсказания оказались неверны. Таким образом, прогностическое кодирование представляет собой модель принятия перцептивных решений — основных механизмов адаптивного взаимодействия с внешним миром [47]. В этом смысле точность предсказаний не имеет большого значения, так как гораздо важнее быстро обнаружить присутствие опасного хищника, чем получить подробное представление о его точной форме и окраске [48].
Сенсорное кодирование, осуществляемое мозгом, можно в связи с этим рассматривать с точки зрения минимизации энергетических затрат. Мозг не фиксирует все происходящее вокруг, а в каждый момент времени кодирует образ наиболее вероятного события, исходя из предыдущего опыта, и мобилизуется, когда происходят изменения [40]. Поэтому регистрируемые в процессе восприятия нервные импульсы отражают не столько характеристики единичного стимула в дискретный момент времени, сколько различия между двумя (или более) дискретными моментами времени, ассоциированными с данным стимулом (или несколькими стимулами).
И, действительно, если проанализировать вызванную активность головного мозга, то мы увидим, что по мере повторения стимула реакции на него уменьшаются, а наиболее высокая амплитуда вызванных ответов возникает на изменение стимулов или появление неожиданных [49, 50]. В частности, это проявляется в хорошо известных компонентах вызванных потенциалов мозга (Р300) [51] и негативности рассогласования [52].
Негативность рассогласования, имеющая латентность 90—175 мс, является результатом сличения текущего сигнала с образами предшествующих стимулов, хранящихся в сенсорной памяти, и отражает неосознанную реакцию мозга на новый или неожиданный стимул [53]. Было обнаружено [54], что амплитуда этого компонента увеличивается как обратная функция вероятности стимула, т.е. чем менее предсказуемым является стимул, тем больше измеренный отклик (тем больше ошибка прогнозирования). Интересно, что негативность рассогласования регистрируется не только в бодрствовании, но и во сне [41], а также у пациентов с минимальным уровнем сознания [55, 56].
Еще один компонент, связанный с детекцией ошибки прогноза, — это волна Р300. Это более поздний компонент, чем негативность рассогласования, его латентность составляет 300 мс. Если негативность рассогласования отражает результат выявления простых (физические или сенсорные) изменений стимула, то Р300 предполагает участие долговременной памяти и лимбических структур [57—60] и является реакцией на изменение субъективной значимости стимула [51]. Исследования, в которых использовались различные парадигмы с сенсорной маскировкой, флюктуациями внимания и манипуляциями с интенсивностью стимулов, показали, что P300, а именно ее более поздняя составляющая P3b, является надежным коррелятом осознанного восприятия [61, 62].
Было показано, что амплитуда компонента Р300 коррелирует с увеличением субъективной длительности неожиданного стимула [63]. Следовательно, неожиданное событие вызывает усиленный нейронный ответ, который изменяет наше восприятие времени. По-видимому, в основе этого эффекта лежит повышение активации мозга, поскольку было выявлено, что Р300, а именно ее поздний компонент P3b, сопряжен с фазическим усилением активности голубого пятна, и, как следствие, увеличением высвобождения норадреналина [64, 65]. В соответствии с теорией эффективности кодирования [18] выброс норадреналина может приводить к увеличению объема воспринятой информации и тем самым способствовать иллюзии замедления времени. Таким образом, амплитуда Р300 является показателем нелинейного усиления корковой активности в распространенных нейронных сетях — может использоваться для прогнозирования того, будет ли продолжительность события переоценена или нет.
Поскольку выявление причинно-следственных связей и прогнозирование необходимы для нашего выживания, механизмы, реализующие эти функции, можно проследить уже на самом базовом уровне мозга — уровне отдельных нейронов и синапсов. В частности, один из нервных механизмов обучения — кратковременная синаптическая пластичность — заключается в том, что эффективность передачи сигнала в синапсе меняется после каждого спайка и зависит от характера активности пре- и постсинаптического нейрона [42]. Эти изменения сохраняются от десятков миллисекунд до нескольких секунд и могут являться одним из механизмов установления причинно-следственных связей [66—68]. Следовательно, так же, как сила синапса в любой момент времени содержит информацию о его предыдущей активности, и ответ целой нейронной сети определяется ее памятью о предыдущих состояниях.
Субъективное течение времени во сне
Таким образом, центральная особенность нашего сознания, или, по крайней мере, бодрствующего сознания, — это организация субъективного опыта во времени. Хотя наш бодрствующий опыт обычно касается внешнего мира, но мы продолжаем быть в сознании, даже погружаясь в собственные мысли, а также когда спим и видим сновидения. Сознание отсутствует только во время глубокого сна без сновидений, когда в соответствии с нашими собственными ощущениями все пропадает и мы ничего не ощущаем. Во время парадоксальной, или «быстрой», фазы сна нам снятся особенно яркие и причудливые сновидения. Иногда за мгновения сновидец переживает множество событий и впечатлений, что вызывает ощущение компрессии времени, и даже его инверсии [69—71]. Возможно ли, что некие нейрофизиологические характеристики фазы быстрого сна определяют особенное течение времени в этом состоянии сознания? Или это иллюзия? По-видимому, на этот вопрос трудно ответить, поскольку основная проблема области исследования сновидений — это временной разрыв между состоянием сна, в котором переживались сновидения, и состоянием бодрствования после пробуждения, в котором дается отчет о сновидении [70], соответственно неизвестно, в каком именно состоянии генерируется содержание сновидений. Возможно, как утверждал З. Фрейд, во сне отсутствует чувство времени [72], а упорядоченность во времени сновидение приобретает по мере того, как при пробуждении оно достигает сознания [73].
Впрочем, какие-то механизмы отсчета времени продолжают работать и во время сна. В частности, это подтверждается хорошо известной способностью многих людей к произвольному пробуждению без будильника в заранее установленный момент [74—76]. Помимо этого, спящий головной мозг продолжает реагировать на внешние сигналы [77]. Более того, хотя эти реакции ограничиваются детекцией простых, сенсорных изменений сигналов, но даже в самой глубокой, третьей, стадии сна мозг способен осуществлять прогностическое кодирование, реагируя на изменения физических характеристик стимулов появлением в вызванном ответе негативности рассогласования [78]. Поэтому можно заключить, что кодирование порядка следования во времени может иметь место и во сне, однако существует проблема консолидации следов памяти, поскольку если имплицитное обучение возможно во время сна [79, 80], то запоминание декларативной информации спящим мозгом, по-видимому, невозможно [81, 82]. К сожалению, до сих пор не проводились систематические исследования влияния уровня бодрствования на кодирование порядка следования событий во времени, в связи с чем эта проблема требует дальнейшего изучения.
Значительно больше известно о влиянии сна на оценку длительности временны́х интервалов. Неоднократно было показано, что субъективная длительность периода сна может существенно отличаться от реальной, причем ее искажения зависят от ряда факторов: давления сна, его продолжительности, архитектуры и даже циркадной фазы [8, 83—86]. Например, хорошо известно, что если период сна содержал только ортодоксальную фазу и не был глубоким, т.е. регистрировалась только вторая стадия сна, то проснувшись, люди не только недооценивают длительность сна, но часто отрицают и сам факт засыпания [84, 87]. Известно также, что субъективная длительность сна зависит от его качества: в частности, больные инсомнией, как правило, недооценивают длительность прошедшего сна и переоценивают периоды ночного бодрствования, когда заснуть не удавалось [9].
Также и две фазы сна (ортодоксальная и парадоксальная) оказывают разнонаправленное влияние на субъективную оценку длительности времени, проведенного во сне [8, 86]. В.П. Данилин и Л.П. Латаш [8, 88] исследовали связь между субъективной и реальной длительностью сна, а также влияние его архитектуры на оценку прошедшего периода сна. Добровольцев 5—7 раз будили на протяжении ночи и просили оценить длительность периода сна, предшествовавшего пробуждению. Пробуждения производились либо из быстрой фазы после длинных периодов сна, включавших в себя почти завершенный цикл сна, либо после коротких периодов, включавших только фрагменты циклов: с пробуждением из дельта-сна без включений быстрой фазы; и с пробуждением из быстрого сна без глубокого сна, эти периоды начинались после пробуждения из дельта-сна и повторного засыпания, после которого следовал парадоксальный сон.
Оказалось, что для периодов, содержавших части цикла с наличием быстрой фазы, средняя «оценка часа» была выше, чем для длинных периодов, включавших почти полные циклы сна. При этом средняя оценка часа для фрагментов цикла без быстрого сна была наименьшей, меньше и чем для длинных периодов, и чем для фрагментов с быстрой фазой.
Формирование субъективной оценки временно́й протяженности в бодрствовании обычно связывают с интенсивностью сенсорной и когнитивной деятельности человека [16]. С этой точки зрения быстрая фаза, как сопровождающаяся более яркими и насыщенными событиями сновидениями, и должна восприниматься как субъективно более длительная. Однако оказалось, что субъективная оценка длительности зависела также от времени ночи: ближе к утру оценка длительности фрагментов с парадоксальным сном уменьшалась, а в утренних циклах с самыми продолжительными парадоксальными эпизодами и с наибольшей представленностью сновидений была низкой. Вследствие чего авторы сделали вывод, что высокая оценка часа не может определяться какими-то универсальными свойствами быстрой фазы, связанными с продукцией в этой фазе сна осознаваемой психической активности. Не удалось также выявить зависимости оценок длительности периодов сна от наличия или отсутствия отчетов о сновидениях.
Что же определяет различия в оценке длительности периодов сна с различной архитектурой? Значительное увеличение субъективной оценки часа в случаях завершенных циклов сна по сравнению с пробуждениями из дельта-сна может быть поставлено в связь с появлением некоторого чувства «выспанности» после завершения цикла сна. Однако данные об уменьшении оценок длительности цикла сна от вечера к утру, когда можно думать о нарастающем чувстве насыщения сном, говорят о более сложных отношениях. Эти результаты позволяют предположить неравномерный ход отсчета субъективного времени в цикле сна. Если в дельта-сне такой отсчет замедляется, то в последующем парадоксальном сне он резко ускоряется, как бы компенсируя пропущенное время. Это ускорение отсчета времени, по-видимому, не является внутренним свойством быстрой фазы, так как редуцировано в утренних циклах сна, где ее представленность выше. Авторы считают, что полученные ими результаты свидетельствуют о том, что в быстром сне происходит своего рода «доработка» неосознаваемой мозговой активности, имевшей место в дельта-сне, с переводом ее в форму, которая может явиться основой субъективного отсчета времени. Интересно, что если после пробуждения из дельта-сна последующее засыпание приводило к продолжению прерванного цикла сна, а не к возникновению нового, то именно в этих заключительных частях цикла сна переоценка временно́й протяженности была наибольшей. Таким образом, во время парадоксальной фазы первых трех циклов сна имеет место сжатое во времени завершение процессов, запущенных в предшествующем дельта-сне, своего рода «оформление» его результатов, приводящее к восстановлению адекватной оценки длительности всего цикла сна, иногда даже с переоценкой последней [8, 88, 89].
Интересно, что этот вывод был сформулирован в работах Л.П. Латаша и В.П. Данилина уже в 70-е годы прошлого века. Хотя только относительно недавно были изучены нейронные процессы, которые могут лежать в основе такого неравномерного течения субъективного времени во сне. В частности, это процессы, отвечающие за гомеостатическую регуляцию эффективности синапсов и консолидацию памяти [90—92], которые, по-видимому, имеют различную представленность в двух фазах сна [93]. Так, динамика активности нейронных сетей коры головного мозга и гиппокампа демонстрирует неравномерный характер во время ортодоксальной и парадоксальной фаз сна: в частности, частота разрядов нейронов гиппокампа постепенно нарастает во время эпизодов ортодоксального сна и резко снижается во время последующих периодов быстрого сна, в итоге приводя в конце ночи к общему снижению частоты по сравнению с предшествующим бодрствованием [93, 94]. На основе этих наблюдений было выдвинуто предположение, что гомеостатические изменения синапсов инициируются во время ортодоксального сна и реализуются во время последующего парадоксального эпизода [93]. Также оно может косвенно подтверждаться наблюдениями о том, что количество переходов от ортодоксальной к парадоксальной фазе положительно коррелирует с результатами тестов на память [95]. По-видимому, без последующего парадоксального сна какие-то процессы, происходившие в дельта-сне и, предположительно, связанные с консолидацией памяти, не являются завершенными. Вероятно, этой незавершенностью могут также объясняться эффекты инерции сна, которые наиболее выражены, если человек был разбужен во время дельта-сна [96].
S. Aritake и соавт. [86] провели в 2004 г. исследование, аналогичное работе В.П. Данилина и Л.П. Латаша [8]. Отличие заключалось только в том, что в течение ночи испытуемых будили 6 раз ровно через каждые 90 мин независимо от текущей архитектуры сна. В результате отношение субъективного восприятия времени к фактическому интервалу значительно снизилось с 1-го по 6-е испытание, что хорошо согласуется с результатами работы наших соотечественников [8]. Исследователи также показали, что процент самого глубокого сна, или дельта-сна, в оцениваемом периоде положительно коррелировал с субъективной длительностью, а процент парадоксального сна — отрицательно. Авторы объясняют свои результаты влиянием уровня корковой активации на оценку времени: предшествующий длительный глубокий сон и связанная с ним деактивация коры приводят к переоценке прошедшего периода сна, а относительная активация коры в парадоксальном сне связана с его недооценкой [86].
Чтобы оценить влияние циркадных ритмов на переживание времени во сне эта же команда исследователей в 2009 г. провела работу сходного экспериментального дизайна, в которой сравнивали субъективную длительность 90-минутных периодов 9-часового ночного сна с 90-минутными периодами дневного сна произвольной длительности [97]. В результате авторы обнаружили, что в начале как ночного, так и дневного сна длительность оценивавшихся интервалов была завышена по сравнению с фактической, при этом она постепенно уменьшалась к концу сна. Положительная корреляция между количеством дельта-сна и субъективной длительностью наблюдалась в периоды как ночного, так и дневного сна, несмотря на то, что эти два периода сна были расположены в циркадной противофазе. В этом эксперименте во время как дневного, так и ночного сна испытуемые показали схожие оценки времени, что свидетельствует о том, что циркадная система не оказывает существенного влияния на восприятие времени во время сна.
Однако этот же коллектив авторов в работе 2010 г. [85], в которой циркадные влияния на оценку времени исследовались в коротких циклах (40-минутный сон/80-минутное бодрствование), 14 раз повторявшихся в течение 28 ч, получил противоположные результаты. Субъективная переоценка периода сна положительно коррелировала с количеством быстрого сна и отрицательно — глубокого сна. При этом наблюдались значительные суточные колебания как доли этих стадий сна, так и разности между субъективной и реальной длительностями: наименьшие переоценки либо недооценки имели место в начале ночи, около 23:00—24:00, когда и количество быстрого сна было наименьшим, а наибольшие переоценки длительности и максимальное количество быстрого сна наблюдались около 6:00 утра.
К сожалению, в этих трех работах авторы указали только общее содержание отдельных стадий сна в оценивавшихся периодах, но не привели ни стадию пробуждения, ни описание их архитектуры (наличие переходов между ортодоксальной и парадоксальной фазами, а также когда эти переходы происходили — ближе к началу или концу периода). Однако можно предположить, что в исследованиях 2004 и 2009 гг. 90-минутные периоды включали полные или почти полные циклы сна. Поэтому выявленные закономерности вполне соответствовали данным В.П. Данилина и Л.П. Латаша [8], полученным для длинных периодов, в которые вошли и дельта-сон, и последующее начало парадоксального сна. Однако в экспериментах 2010 г. пробуждения производились через 40 мин после выключения света, поэтому периоды сна в среднем продолжались около 30 мин, были, по-видимому, гетерогенны по своей архитектуре и не всегда содержали завершенный период дельта-сна с переходом к быстрой фазе. Поэтому данные о переоценке периодов с бо́льшим процентом парадоксального сна можно поставить в соответствие с результатами В.П. Данилина и Л.П. Латаша [8] относительно периодов, в которых после периода дельта-сна следовали парадоксальный сон и характерное для этого состояния усиление процессов, связанных с завершением или фиксацией перестроек, происходивших в глубоком сне, вероятно, отражающих консолидацию памяти.
Изложенное выше позволяет заключить, что и в отмеривании, и в оценке временны́х интервалов, занятых сном, прослеживаются те же закономерности, которые были получены для периодов бодрствования. Ретроспективная оценка, вероятно, тоже связана с фиксацией следов памяти и зависит от интенсивности процессов, ее обеспечивающих. Несмотря на то что во сне обработка информации идет оффлайн и не осознается субъектом, мы так же, как и в бодрствовании [16], воспринимаем как более длительные те отрезки времени, в которые был переработан больший объем информации [8]. Отмеривание текущих временны́х интервалов, или проспективная оценка, вероятно, основывается на динамике активности нейронных сетей [98], которые могут выступать в роли таймера. По-видимому, эти или аналогичные процессы могут обеспечивать отмеривание времени и в спящем мозге, поскольку неоднократно было показано, что довольно точный отсчет времени возможен и во сне [75, 83, 99]. Эти процессы способны обеспечивать реализацию рефлекса на время [83] и довольно точный подъем в заранее заданный момент (в пределах 10 мин) [75, 99], причем такие пробуждения по «внутреннему будильнику» могут происходить во время любой стадии сна, в том числе в дельта-сне [75]. Сопоставление результатов исследований, в которых использовались проспективная [75, 99] и ретроспективная [8, 86] оценки периодов сна, наводит на мысль, что при определенной тренировке механизмы отмеривания времени во сне способны работать намного точнее, чем механизмы анализа прошедших интервалов.
Заключение
Анализ исследований, посвященных проблеме восприятия времени, позволяет заключить, что организация во времени — это универсальный аспект субъективного опыта человека. Умение выявлять временны́е связи между событиями необходимо для выживания в изменчивом мире, вероятно, поэтому временная асимметрия причины и следствия закодирована в головном мозге на самом базовом уровне — уровне нейронов и синапсов. Поскольку чувство времени является важной эволюционной адаптацией, оно не исчезает даже во время глубокого сна. В отмеривании и оценке временных интервалов, занятых сном, в целом прослеживаются те же закономерности, которые были получены для периодов бодрствования. Ретроспективная оценка прошедших временных отрезков связана с фиксацией следов памяти и в разных фазах сна идет неравномерно, по-видимому, повторяя неравномерное течение процессов консолидации памяти. В основе отмеривания текущих периодов сна, вероятно, лежит динамика активности нейронных сетей, которые могут выступать в роли таймера и обеспечивать подъем без будильника в заранее заданный момент.
Исследование выполнено при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (в рамках научного проекта РФФИ №19-313-90067 Аспиранты) и из средств государственного бюджета по госзаданию на 2019—2021 гг. (№г.р. АААА-А17-117092040004-0).
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.